Come la maggior parte dei gobidi, diverse specie di gobidi oxudercini depongono le uova all’interno di tane sotterranee, difese da almeno un genitore (solitamente il maschio). I dettagli del comportamento di corteggiamento e delle cure parentali che presumibilmente hanno luogo all’interno delle tane non sono sinora stati oggetto di studio (Kobayashi et al., 1971; Brillet, 1976; Lee & Graham, 2002).
La capacità di mantenere una fase aerea nelle camere delle uova all’interno delle tane è stata dimostrata in alcune specie di saltafango (Scartelaos histophorus: Lee et al., 2005; Periophthalmus modestus: Lee & Graham, 2002; P. chrysospilos, Periophthalmodon schlosseri, Boleophthalmus dussumieri, B. pectinirostris: Ishimatsu et al., 1998, 2000; P. sobrinus= P. argentilineatus or P. kalolo: Brillet, 1976).
Questo comportamento sembra rispondere alla necessità di rimanere durante l’alta marea all’interno delle tane sommerse, in acque pressochè anossiche (vedi anche Respirazione bimodale). Sembra tuttavia giocare anche un ruolo importante nello sviluppo delle uova all’interno delle tane.

In Pn. schlosseri il mantenimento di una fase aerea nei cunicoli è stato considerato parte integrante delle cure parentali (Ishimatsu et al., 1998). In laboratorio, le uova di Periophthalmus sp., se abbondantemente areate, si sviluppano anche sott’acqua (Ishimatsu, 2000), altrimenti è necessaria una periodica esposizione all’aria (Brillet, 1976).

Nei gobidi oxudercini la capacità di inghiottire bolle d’aria (AG: 'Air Gulping') e di trasportarle all’interno delle tane sembrano dunque preadattamenti cruciali alla colonizzazione dei depositi fangosi anossici delle piane tidali intertidali tropicali.

Adulto di Periophthalmus malaccensis (riconoscibile per la prima spina allungata della prima pinna dorsale) nei pressi della sua tana sotterranea. Si notino le torrette di fango costruite attorno alle due aperture. Foto: G. Polgar, Nord Sulawesi, 2005

Architettura di una tana di Periophthalmodon schlosseri (Penang, Malaysia). Disegno basato su calchi e misure dirette. La fase aerea è mantenuta nella camera a forma di cupola indicata dalla freccia rossa. Adattato da Ishimastu et al., 1998, con il permesso della Macmillan Publ. Ltd. e del primo autore

Va notato come alcuni ricercatori ritengano che alcune specie di tetrapodi semiacquatici del devoniano superiore vivessero in habitat intertidali (vedi anche Introduzione e Pesci fuor d’acqua); d’altro canto Orton (1954) suggerì che la funzione ancestrale degli arti tetrapodi potesse proprio essere quella di scavare in sedimenti soffici (Clack, 2002; Carroll et al., 2005)

Fu proprio durante il periodo devoniano, quando gli antenati dei protoanfibi tetrapodi stavano per emergere dall’acqua, che vasti depositi fangosi ad alto contenuto organico iniziarono ad accumularsi in sistemi alluvionali ed intertidali colonizzati dalle prime piante semiterrestri (vedi anche L’opportunità del devoniano).

Mentre praticamente tutte le specie esistenti di anfibi hanno bisogno di acqua per lo sviluppo delle uova, gli oxudercini hanno bisogno di aria esattamente per lo stesso motivo. In questi pesci bentonici e scavatori, sembra quindi che i sedimenti anossici abbiano esercitato una pressione selettiva determinante per l’evoluzione di strutture e meccanismi che permettessero di utilizzare l’aria come una fonte concentrata di ossigeno (vedi anche Respirazione bimodale). Nei saltafango il comportamento di scavo sembra essere stato un preadattamento fondamentale alla condizione di semi-terrestrialità.

Non esistono evidenze fossili del comportamento di scavo in alcun prototetrapode devoniano. Tuttavia, i saltafango sembrano suggerire un interessante processo per l’evoluzione di uova in grado di resistere alla disidratazione in aria: un passo considerato fondamentale per l’invasione delle terre emerse da parte dei vertebrati (Long, 1995; Long & Gordon, 2004).

Il comportamento di corteggiamento è stato descritto per un numero molto limitato di specie: Periophthalmus sobrinus= P. argentilineatus o P. kalolo (Brillet, 1970; 1976; 1980b; 1984a); P. chrysospilos (Macnae, 1968; Polunin, 1972); Scartelaos histophorus (Milward, 1974); e Boleophthalmus dussumieri (Clayton & Vaughan, 1988).
Diversi elementi della sequenza comportamentale somigliano molto ad elementi di comportamenti aggressivi o agonistici (Brillet, 1980b). In tutte le specie osservate tuttavia, la sequenza presenta tratti peculiari.

Innanzitutto il maschio scava un cunicolo verticale al centro di un territorio che difende attivamente da maschi conspecifici e da altre intrusioni (altre specie di saltafango, granchi, ecc.). La camera delle uova, scavata in una diramazione orizzontale, è caratterizzata da un soffitto a volta particolarmente liscio: qui viene mantenuta la fase aerea.

Il maschio quindi tenta di attrarre le femmine che attraversano il suo territorio per mezzo di parate specie-specifiche. Fra i repertori più ricorrenti fra le diverse specie, l’esibizione di specifiche ed intense colorazioni del corpo e delle pinne dorsali e caudale; tipiche posture del corpo (per es. inarcamento dorsale ed erezione delle pinne dorsali); e movimenti energici (per es. salti verticali ed ondulazioni del corpo: vedi anche Visione e meccanorecezione).

Segue una fase scarsamente ritualizzata (anche se la sequenza può ancora interrompersi), durante la quale la femmina segue il maschio verso l’entrata del cunicolo ('promenade nuptiale': Brillet, 1984a).

Infine i partners entrano nella tana, dove le uova vengono deposte e fertilizzate.

In uno studio fatto durante la stagione riproduttiva di P. sobrinus (= P. argentilineatus or P. kalolo) Brillet (1976) trovò tane che contenevano uova solo se contenevano anche maschi, mentre le tane senza uova ospitavano (in ordine decrescente di frequenza) maschi, femmine, ed infine coppie (Brillet, 1976). In Scartelaos histophorus la coppia è a guardia del territorio e coabita nella tana (Townsend & Tibbetts, 2005).
Probabilmente nella maggioranza delle specie di oxudercini (come nella maggioranza di gobidi: Miller, 1984, 1986), è il maschio a difendere le uova, ed il periodo di coabitazione dei partners è relativamente breve.

Periophthalmus modestus (Ariake Sound, Giappone meridionale, 2003).
Un maschio (a sinistra) sta corteggiando una femmina (a destra); si noti la livrea nuziale, più chiara, del maschio, che contrasta con il colore scuro della piattaforma di fango. Foto: © BlueNativeFactory (2006), con il permesso dell’autore




Boleophthalmus pectinirostris (Ariake Sound, Giappone meridionale, 2003). Un maschio salta sulla piana fangosa con le pinne distese per attrarre le femmine. Foto: © BlueNativeFactory (2006), con il permesso dell'autore