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Ultimo aggiornamento: 03/09/2011



I saltafango sono spesso stati rappresentati dall’immaginario popolare come animali molto simili ai nostri ipotetici antenati semi-acquatici clicca qui per vedere una recente pubblicità della Guinness… (istruzioni).

I saltafango e l’uomo tuttavia, sono moderni rappresentanti di linee evolutive indipendenti che hanno seguito percorsi evolutivi separati e del tutto diversi.

Le ricostruzioni filogenetiche maggiormente condivise indicano che il più recente antenato comune fra i saltafango e l’uomo visse nel siluriano, oltre 400 milioni di anni fa.


Fu probabilmente proprio durante il siluriano che forme ancestrali di pesci ossei (osteitti) diedero origine a due distinte linee: i sarcopterigi, i pesci ossei 'con pinne lobate' (o come Clack ha suggerito, i 'vertebrati con arti carnosi': Clack, 2002) e gli attinopterigi, i pesci ossei 'con pinne raggiate'.


Il ramo dei sarcopterigi diede origine ai tetrapodi, incluso l’uomo, mentre quello degli attinopterigi diede origine alla stragrande maggioranza dei pesci moderni, saltafango inclusi (vedi anche Sistematica e biogeografia).

 



Disegno: G. Polgar (2005)



I sarcopterigi andarono incontro a diverse radiazioni adattative nel corso della loro storia, come messo in evidenza dalle molte e diverse forme fossili.


I rappresentanti acquatici di questo gruppo erano molto più abbondanti e diversi in passato (Long, 1995; White, 2005: Palaeos, Sarcopterygii).

Attualmente queste forme acquatiche includono solo i moderni pesci polmonati (i dipnoi: 6 specie incluse in three generi) ed i moderni celacanti (genere Latimeria: due specie).


La parte forse più interessante della storia evolutiva dei sarcopterigi riguarda quei rappresentanti che presero al volo la cosiddetta 'opportunità del devoniano' (Murphy, 2005 - devoniantimes: Opportunity knocked), ed infine riuscirono ad invadere gli ecosistemi terrestri: i tetrapodi (vedi anche: l’opportunità del devoniano).

Oggi questo gruppo comprende i 'pesci fuor d’acqua' che sono meglio adattati alla vita terrestre: gli amnioti (rettili, uccelli e mammiferi).

 
sarcopterygians


Alcuni esempi di sarcopterigi estinti e moderni esemplificano una completa varietà di strategie adattative: da forme acquatiche a forme terrestri.
a. ricostruzione di Eusthenopteron sp., un pesce con pinne lobate oggi estinto: devoniano superiore; b. Protopterus aethiopicus, un moderno dipnoo; c. Rana esculenta, un anfibio; d. Anolis carolinensis, un rettile; e. Gallus gallus, un uccello; f. Latimeria chalumnae, moderno celacanto; g. Homo sapiens, un mammifero.

a. disegno: D.C. Murphy* © devoniantimes (2005); b. Foto: S. David* © primitivefishes (2006); c. Foto: J. Hlasek; d. Foto: P. Schappert; e. Foto: L. Roy*;
f.
-g. varie fonti su internet
*con il permesso dell'autore



Devonian colonisers


A sinistra: Gigantocharinus szatmaryi, un aracnide trigonotarbide del devoniano superiore;
a destra: Archaeopteris sp.: specie arboree di progimnosperme del devoniano superiore alte oltre 30 m e dotate di profondi apparati radicali;
Disegni: D.C. Murphy © devoniantimes (2005), con il permesso dell'autore

 



Diversi tratti anatomici ed ecologici tipici dei tetrapodomorfi (Clack, 2002), insieme alle condizioni ambientali peculiari che si verificarono verso la fine del periodo devoniano prepararono la strada all’evoluzione della terrestrialità nei vertebrati.


Durante il devoniano superiore gli ambienti di transizione erano già stati colonizzati da diversi gruppi di artropodi e dalle piante vascolari; in particolare, quest’ultima invasione portò all’espansione dei depositi di sedimento fine, alla formazione dei primi profondi suoli organici e al rapido incremento dei livelli di ossigeno atmosferico (Murphy, 2005; Clack, 2002; vedi anche L’opportunità devoniana).




Devonian wetlads

Ricostruzione di un’area umida del devoniano superiore (363 milioni di anni fa, formazione delle Red Hill Sandstones).
A sinistra: Ichthyostega stensioei, un tetrapode ancestrale del devoniano in grado di spostarsi fuori dall’acqua; a destra: Acanthostega gunneri, un tetrapode devoniano essenzialmente acquatico.
Disegni: D.C. Murphy © devoniantimes (2005), con il permesso dell'autore



Anche gli attinopterigi andarono incontro ad una straordinaria radiazione, dando origine a molte forme acquatiche.

I loro discendenti acquatici sono assai più numerosi e diversificati dei tetrapodi ed affini, e hanno colonizzato pressochè ogni ambiente acquatico della biosfera, dalle piane abissali oceaniche alle pozze stagionali, e dai pozzi nei deserti fino ai mari antartici.

La respirazione aerea (o meglio la 'respirazione bimodale': Graham, 1997; vedi anche Respirazione bimodale) è spesso considerata uno dei preadattamenti più importanti alla vita anfibia.

Graham (1997) ha calcolato che più di 400 specie esistenti di attinopterigi in 45 differenti famiglie respirano ossigeno atmosferico. In questo gruppo la respirazione aerea ha avuto origine in maniera indipendente decine di volte.

Le strutture coinvolte possono essere assai diverse: dal tubo digerente, alle camere branchiali, alla cute, alla vescica del gas (Graham, 1997; Graham & Lee, 2004).
Ciò nonostante, solo una stretta minoranza di queste specie è capace di complessi comportamenti anfibi.

L’antenato gobide di tutti gli oxudercini era completamente acquatico.

Persino in mancanza di particolari preadattamenti alla terrestrialità, durante la loro evoluzione gli oxudercini vennero sottoposti a pressioni selettive che di generazione in generazione li portarono a 'venire verso riva'.
Gli organi per la respirazione aerea degli oxudercini non sono particolarmente derivati, ma la complessità dei loro comportamenti anfibi è insuperata fra tutti i pesci moderni.

 


actinopterygians


Alcuni esempi di attinopterigi estinti e moderni.
a. ricostruzione di Limnomis delaneyi, un pesce con le pinne raggiate oggi estinto: devoniano superiore; b. Zanclus cornutus, uno zanclide perciforme; c. Caranx lugubris, un carangide perciforme; d. Schindleria brevipinguis, un gobide perciforme: uno dei più piccoli vertebrati conosciuti; e. Polypterus weeksii, un polipteriforme (un pesce d’acqua dolce in grado di respirare aria); f. Tetraodon mbu, un tetraodontide tetraodontiforme; g. Solenostomus paradoxus, un singnatide gasterosteiforme; h. Periophthalmus sp., un saltafango (un pesce marino in grado di respirare aria)
a. disegno: D.C. Murphy* © devoniantimes (2005); b. Foto: M. Boyer* © edgeofthereef (2006); c. Foto: A. Ubierna* © Froese & Pauly: Fishbase (2005);
d. Foto: C. Bento © Australian Museum (2006)*; e. Foto: S. David* © primitivefishes; f. Foto: G. Germeau; g. Foto: M. Boyer © edgeofthereef (2006)*;
h. Foto: Y. Ikebe

* con il permesso dell'autore



mangal

a sinistra: Periophthalmus chrysospilos, un saltafango anfibio; a destra: Boleophthalmus boddarti, una specie relativamente acquatica. Sopra: diagramma ridisegnato da Macnae, 1968; sotto, a sinistra: disegno di G. Polgar; sotto, a destra: disegno da Rainboth, 1996 - FAO © Froese & Pauly (2005): Fishbase.



Convergence

E’ possibile trovare tratti convergenti in questi due indipendenti percorsi evolutivi verso la terrestrialità?

E’ possibile comparare almeno alcune delle pressioni selettive che stanno operando sui saltafango oggi con quelle che agirono sui tetrapodomorfi acquatici e sui primi tetrapodi semi-acquatici 380-350 milioni di anni fa?

E’ possibile imparare dai saltafango quali furono le opportunità evolutive e le sfide che i nostri antenati tetrapodi affrontarono 'lungo il bordo dell’acqua' nel devoniano superiore?


Le pressioni selettive che condussero i vertebrati alla transizione acqua-terra, così come quelle condizioni ambientali in cui questo graduale processo evolutivo ebbe luogo, sono a tutt’oggi argomenti perlopiù speculativi, oggetto di un intenso dibattito scientifico.

I dati paleontologici infatti sono ancora frammentari (Clack, 2002; vedi anche L’opportunità del devoniano).

Alcuni studi tuttavia suggeriscono che questo processo abbia avuto luogo in piane alluvionali inondate periodicamente e/o in aree intertidali ad estuario: ambienti molto simili a quelli in cui vivono oggi i saltafango (Murphy, 2005; Schultze, 1999; Clack, 2002).

I saltafango inoltre, potrebbero essere sempre rimasti in tali condizioni ambientali nel corso della loro breve storia evolutiva (vedi anche Sistematica e biogeografia).


D’altro canto, la teoria più largamente condivisa (Graham & Lee, 2004) è quella di Romer, secondo cui i tetrapodi ebbero origine in aree alluvionali tropicali a siccità stagionale (Romer & Parsons, 1986).

Secondo questa teoria, i primi prototetrapodi uscirono fuori dall’acqua non per muoversi 'verso condizioni più terrestri', ma per evitare condizioni acquatiche inospitali, come ad esempio per spostarsi da una pozza quasi prosciugata o affollata, verso una pozza più grande; comportamenti simili si possono osservare in diverse specie di pesci dulcacquicoli tropicali capaci di respirazione bimodale.


Esempi di convergenza evolutiva.
a., b. un delfino (Delphinidae: un mammifero) ed uno squalo carcarinide (Carcharhinus melanopterus: un pesce cartilagineo, o condritto): entrambi hanno indipendentemente evoluto una pinna dorsale per aumentare la stabilità durante il nuoto veloce.
c., d. un pesce rana (Antennarius commersoni: un pesce osseo antennariide completamente acquatico) e una rana ( Platymantis vitiensis: un anfibio ranide): entrambi hanno indipendentemente evoluto diversi tipi di arti per la locomozione su substrati duri: le condizioni ambientali sembrano in questo caso completamente differenti, ma in entrambi i casi l’animale ha bisogno di avere una presa ferma sul substrato (Clack, 2002).

Per definizione, la convergenza è lo sviluppo indipendente di strutture o funzioni simili (analoghe) in specie prive di un recente antenato comune; si ritiene che l’evoluzione convergente sia il risultato di simili pressioni selettive.
a. © DGM Web* (11/2005); b. e c. Foto: J.E. Randall, 1997* © Froese & Pauly (2005): Fishbase; d. Foto: Ryan P. © Ryan Photographic* (11/2005)
* con il permesso degli autori




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