Sono stati descritti diversi tipi di adattamenti alla visione aerea negli occhi di specie appartenenti ai generi Periophthalmus, Boleophthalmus, Periophthalmodon e Scartelaos. D’altronde, gran parte di questi studi è abbastanza datata e pesantemente affetta da incertezza sistematica (Clayton, 1993).

Gli stessi nomi di questi generi richiamano l’estrema posizione dorsale e la grande mobilità dei loro occhi. Periophthalmus spp. possono muovere gli occhi indipendentemente l’uno dall’altro, spazzando un campo visivo che va da una stereopsi di 10–15° quando sono posizionati frontalmente, fino ad una completa apposizione posteriore. La posizione elevata degli occhi delinea due campi visivi di 180° su ogni lato, così come al di sopra e al di sotto della linea degli occhi. I globi oculari possono essere sollevati o depressi da una struttura muscolare a forma di amaca, composta dai muscoli extraoculari obliquus oculi inferior e rectus inferior (Schwab, 2003).

Questa struttura permette a saltafango come Periophthalmus koelreuteri (= P. argentilineatus or P. kalolo) (Karsten, 1923), Periophthalmus sp. (= Periophthalmodon schlosseri) e Boleophthalmus sp. (= Boleophthamus sp. o Scartelaos sp.) (Oliva & Skorepa, 1970a; b, rispettivamente) di spostare rapidamente il loro campo visivo senza muovere la testa, una funzione assolta dal collo nella maggioranza dei tetrapodi terrestri (Schwab, 2003; Romer & Parsons, 1986).

Campi visivi in Periophthalmus sp., vista dorsale; linee tratteggiate rosse: limiti del campo visivo di ciascun occhio;
in rosso: campo visivo stereoptico. Disegno di G. Polgar

Periophthalmus modestus (Edogawa sluice, Giappone, 2002) mentre ritrae i suoi occhi all’interno delle coppe dermiche suborbitali. Foto: Akinori Kamiya "Yamaneko" © umisuzume (2006), con il permesso dell’autore

Un primo piano di Periophthalmus sp. (Fiji, 2005); si noti l’iride contratta. Foto: Ryan P. © Ryan Photographic (2006), con il permesso dell’autore

Tutte le specie appartenenti ai generi Periophthalmus, Boleophthalmus, Periophthalmodon, Scartelaos e Zappa (Polgar et al., 2010) presentano una speciale coppa dermica al di sotto degli occhi. Fuori dall’acqua le coppe si riempiono di acqua capillare ed i saltafango vi ritraggono periodicamente gli occhi per inumidirli (blinking). Questo tratto è unico fra tutti i pesci viventi (Karsten, 1923; Munk, 1970; Murdy, 1989).

La visione aerea ad alta risoluzione in Periophthalmus sp. è resa possibile da un cristallino leggermente schiacciato ed una cornea con una curvatura molto stretta (un tratto normalmente riscontrabile solo nei vertebrati terrestri: Schwab, 2003); si tratta di risposte adattative al diverso indice di rifrazione della luce nell’aria, minore che in acqua (Zander et al., 1999).

Periophthalmus sp. è anche dotato di estreme capacità di accomodamento, riuscendo così a mettere a fuoco oggetti distanti (Harms, 1929; Graham, 1971; Zander et al., 1999; Kotrschal, 1999; Schwab, 2003). Come negli altri pesci, durante l’accomodamento il cristallino viene ritratto verso la retina, venendo usato per la visione vicina quando non è accomodato.

L’iride possiede uno sfintere funzionale che sembra avere un ruolo sia nell’accomodamento (Clayton, 1993; Schwab, 2003) che nell’adattamento a diverse intensità luminose (per es. in Boleophthalmus pectinirostris: Zhang & He, 1989).

Gli occhi non accomodati di Periophthalmus sp. sembrano essere leggermente ipermetropi in aria (Clayton, 1993); mentre non è ancora chiaro se siano emmetropi in acqua (Clayton, 1993; Schwab, 2003).

La cornea è divisa in due lamelle: prossimale e distale (cornea propria e c. conjunctiva, rispettivamente), ciò sembra fornire una protezione aggiuntiva verso la disidratazione ed i danni meccanici.

In alcuni saltaroccia supratidali (Blennidae), come Alticus kirkii, la cornea propria può essere retratta, creando così un’intercapedine addizionale che può essere ampliata ritraendo il cristallino, e che sposta il punto focale per adattarsi alla visione acquatica o aerea (Zander et al., 1999); non è noto se una simile funzione sia realizzata dalla cornea bilamellare di Periophthalmus spp.

Periophthalmus sp. ha una retina ‘a rampa’: la distanza dal centro del cristallino e la retina aumenta lungo la direzione verticale (Karsten, 1923; Munk, 1970); ciò permette di mettere a fuoco contemporaneamente oggetti vicini sulla porzione dorsale della retina, ed oggetti distanti su quella ventrale.
Nella parte dorsale della retina si trova una maggiore densità di fotorecettori.


In Boleophthalmus sp. ed in Periophthalmus sp. la retina è ricca di coni e fortemente regionalizzata: dorsalmente al fundus i fotorecettori sono disposti in bande orizzontali (Munk, 1970; Kotrschal, 1999; Schwab, 2003).
Ciò permetterebbe una maggiore risoluzione ed una minore soglia di percezione per il movimento, specialmente sul piano orizzontale e ad angoli retti rispetto all’asse anatomico dell’occhio, probabilmente aumentando così l’abilità di individuare piccole prede (Clayton, 1993).

Una retina regionalizzata è stata anche trovata in altre specie di gobidi e di blennidi e sembra essere un adattamento alla vita bentica in piccoli pesci (Kotrschal, 1999).

In Periophthalmus sp. le fibre del nervo ottico non convergono sul disco ottico come nella maggioranza degli altri pesci, ma sono sparse su una porzione più ampia della superficie della retina, forse per evitare di ridurre la sensibilità delle areae (Munk, 1970).


Alcune specie del genere Periophthalmus presentano elevate concentrazioni di pigmento (Graham, 1971) per proteggere la retina dalle elevate intensità di illuminazione degli ambienti subaerei (per es. sulle piane tidali).

Altre specie invece presentano una argentea fibrosa a forte potere riflettente (Karsten, 1923), un adattamento ad ambienti scarsamente illuminati (per es. all’interno della foresta, oppure di notte).
Gli occhi di alcune specie di Periophthalmus che vivono in foresta alta riflettono visibilmente la luce di una torcia al buio, persino dall’interno dei loro cunicoli (Polgar, 2004).

La visione aerea potrebbe svolgere un ruolo importante anche nei comportamenti di orientamento e di homing, ed alcuni studi suggeriscono che Periophthalmus sobrinus (= P. argentilineatus) sia in grado di utilizzare il sole per orientarsi (Berti et al., 1992; 1994).

Un ruolo importante sembra venga ricoperto anche dalla percezione meccanosensoriale. P. chrysospilos ad esempio, sembra orientarsi per mezzo di una risposta reotattica alla marea calante, quando forma banchi coordinati di alcune decine di individui per seguire il bordo dell’acqua (Polgar, 2004).

Sezione trasversale attraverso un occhio di saltafango. C= cornea (incluse la c. propria, o lamella interna/prossimale; e c. conjunctiva, o lamella esterna/distale). L= cristallino; R= retina; ON= nervo ottico; D= coppa dermica. Freccia rossa= area retinica dove sono sparse le fibre del nervo ottico. Modificato da Graham, 1971, con il permesso dell’autore

Periophthalmus chrysospilos che si raduna di fronte al margine marino del mangrovieto in fase di marea calante (Morib, Malesia occidentale peninsulare, 1996). Photo: G. Polgar

Un maschio di Periophthalmus modestus che si produce in una 'ondulation' nel corso di una sequenza di corteggiamento (Ariake Sound, Giappone meridionale, 2003). Foto: © BlueNativeFactory (2005), con il permesso dell’autore

Immagine SEM di un neuromasto isolato di un gobide (Awaous guamensis).
Il neuromasto è un gruppo di cellule meccanosensoriali con strutture a forma di capello che protrudono dalla superficie della cute (cilia), e circondate da una cupula gelatinosa (non visibile in questa immagine). La cupula è secreta dalle vicine cellule di supporto. Le cellule capellute sono connesse con cellule nervose del nervo acustico.
St= Stereociglia (corte, non-mobili); K= kinocilia (lunghe, mobili); S= cellule di supporto.
Modificato da denniskunkel (2006), © Dennis Kunkel Microscopy, Inc., con il permesso dell’autore

Come molti altri gobidi, gli oxudercini sono privi di un sistema della linea laterale e mancano completamente di sistemi di organi-canale nelle ossa dermiche. Presentano solo neuromasti isolati sulla testa ("pit organs"), che in Periophthalmus koelreuteri (= P. barbarus) sono infossati profondamente nell’epitelio e sono innervati da vari nervi cranici; solo due "organi posteriori" sono superficiali, visibili come due sottili linee in rilievo dietro le orbite (Afzelius, 1956).

Elementi di comunicazione meccanica s.l. sono probabilmente presenti in Periophthalmus sobrinus (= P. argentilineatus) nel corso degli incontri agonistici e durante il corteggiamento (per es. Brillet, 1969b; 1970; 1975; 1984a).
Alcuni esempi sono: 1) il 'piétinement' – il pesce colpisce il suolo con le pinne pettorali, producendo vibrazioni che si propagano attraverso il fango umido; e 2) la 'ondulation' – il pesce ondeggia la coda mentre rimane fermo sul posto, parzialmente emerso, spostando l’acqua attorno al suo corpo (Brillet, 1975).

Quest’ultimo comportamento è stato anche osservato durante la sequenza di corteggiamento di P. modestus (Y. Ikebe, Mudskipperworld).
Il 'piétinement' invece, potrebbe essere un’attività di spostamento o un’attività a vuoto scatenata da un conflitto, indotto a sua volta da interazioni aggressive (Brillet, 1975).


La capacità di discernere suoni propagati attraverso l’aria (258-651 Hz) è stata dimostrata in Periophthalmus koelreuteri (= ?) (Diesselhorst, 1938), anche se la posizione del recettore sensoriale coinvolto è a tutt’oggi sconosciuta.


E' stata inoltre dimostrata in Periophthalmodon septemradiatus la presenza di comunicazione acustica fuori dall'acqua durante le interazioni aggressive, unico caso noto in tutti i vertebrati non tetrapodi (Polgar et al., 2011). Non si conoscono tuttavia, nè il meccanismo di trasmissione, nè quello di produzione dei suoni, come in tutti i gobioidei soniferi.