I saltafango sono al momento inclusi nella sottofamiglia Oxudercinae (Teleostei, Acanthopterygii, Percomorpha, Gobiiformes, Gobioidei, Gobiidae) (Nelson, 2006; Thacker et al., 2015), i cui caratteri diagnostici sono stati definiti da Hoese (1984). Murdy (1989) ha proposto una completa revisione cladistica su base morfologica di questo gruppo, che ha messo ordine nella tassonomia, caotica ed intricata sin dagli albori del 17° secolo.

In particolare, Murdy ha descritto 13 specie del genere Periophthalmus; in seguito, cinque nuove specie sono state descritte (P. magnuspinnatus Lee, Choi & Ryu, 1995; P. spilotus Murdy & Takita, 1999; P. walailakae Darumas & Tantichodok, 2002; P. darwini Larson & Takita, 2004; e P. takita Jafaar & Larson, 2008), mentre P. novaeguineaensis Eggert è stata ridescritta (Jafaar & Larson, 2008) e P. variabilis Eggert restaurata (Jafaar et al. 2009). Una nuova specie di Boleophthalmus è stata poi descritta dopo Murdy (1989): Boleophthalmus poti Polgar, Jafaar & Konstantinidis, 2013. Gli oxudercini dunque ad oggi includono 41 specie e 10 generi:


Apocryptes Valenciennes, 1837* (1)

ApocryptodonBleeker, 1874 (2)

Boleophthalmus Valenciennes, 1837* (6)

Oxuderces Eydoux & Souleyet, 1850 (2)

Parapocryptes (Valenciennes, 1837)* (2)

Periophthalmodon Bleeker, 1874 (3)

Periophthalmus Bloch & Schneider, 1801 (18)

Pseudapocryptes Bleeker, 1874 (2)

Scartelaos Swainson, 1839 (4)

Zappa Murdy, 1989 (1)


*In: Cuvier & Valenciennes, 1837

La monofilia di Oxudercinae è stata di recente messa in discussione da diversi studi molecolari (Agorreta & Rüber, 2012; Agorreta et al., 2013; Thacker, 2003; Tornabene et al., 2013). In particolare, i gobidi oxudercini appaiono parafiletici rispetto ai gobidi amblyopini (sottofamiglia Amblyopinae, o ghiozzi vermi-anguilla, che a loro volta appaiono polifiletici).

Periophthalmus è inoltre anche il sister group di tutti i gobidi oxudercini ed ambliopini sinora esaminati.
In accordo con questo dato, uno studio di sistematica e filogeografia molecolare su alcune specie di Periophthalmus (Polgar et al., 2014) mostra che questo genere ha una storia evolutiva lunga (>30 milioni di anni), relativamente a quella dell'intera famiglia Gobiidae (vedi sotto).

Il termine vernacolare 'saltafango' implica la presenza di comportamenti anfibi. Per questa ragione, il termine 'saltafango' si dovrebbe usare per indicare quelle specie di oxudercini che sono completamente terrestri per una parte del ciclo circadiano - "are fully terrestrial for some portion of the daily cycle" (Murdy, 1989). Queste specie sono incluse nei generi Boleophthalmus, Periophthalmodon, Periophthalmus, e Scartelaos. Sulla base delle osservazioni di Polgar et al. (2010) su Zappa confluentus, quest'ultima specie dovrebbe essere inclusa in questa definizione.

Cladogramma dei generi di Oxudercinae (albero di Massima Parsimonia), basato su caratteri morfologici, osteologici, ed eco-etologici; il ghiozzo gobionellino Evorthodus lyricus è stato utilizzato come outgroup (Murdy, 1989). Il dataset originale è stato analizzato in PAUP v.4 (Swofford, 2002). Con il permesso dell'autore

Storia evolutiva dei vertebrati in grado di respirare in aria.
L’abbondanza relativa e la diversità di ciascun gruppo è all’incirca proporzionale alla larghezza della banda. Le barre rosse indicano i gruppi citati nel testo, secondo Nelson, 2006.
Ridisegnato e modificato da Graham (1997), con il permesso della Elsevier e dell’editore

Ad un livello tassonomico più elevato, i gobidi oxudercini sono percomorfi (Percomorpha; Betancur-R et al., 2014; Near et al., 2013; Thacker et al., 2015), pesci attinopterigi (Actinopterygii, 'pesci dalle pinne raggiate') che hanno raggiunto alti gradi di specializzazione alla vita acquatica (Nelson, 2006).

Anche per questa ragione, la caratteristica più peculiare dei saltafango è proprio l’alto grado di specializzazione alla vita anfibia, relativamente a tutti i vertebrati acquatici viventi ed estinti (Clack, 2002; Graham, 1997; Graham, 2007).

Un recente studio molecolare (Thacker et al., 2015) ha proposto il genere Trichonotus (Trichonotidae, o sand-divers) come il sister group dei ghiozzi sensu lato (Gobioidei), all'interno dell'ordine Gobiiformes. Le specie di Trichonotus sono pesci marini bentonici che vivono in habitat sabbiosi di acque basse. Questo ed altri studi molecolari (p.es., Near et al., 2013; Smith & Craig, 2007; Smith & Wheeler, 2004) sono incongruenti con un precedente studio morfologico (Winterbottom, 1993), che ha proposto Hoplichthyidae (ghost-flatheads, un gruppo di scorpeniformi bentonici marini) come il sister group dei gobioidei.

Il più antico fossile gobide (Gobiidae) ha circa 34 milioni di anni (Miller, 1974). Comunque, i gobioidei (Gobioidei) invasero le aree costiere marine di acque basse almeno sin dall’eocene inferiore, circa 52 milioni di anni fa (Bajpai & Kapur, 2004; Nolf & Stringer, 2003). Diversi studi su orologi moleculari stimano l'origine dei Gobioidei a 70-170 milioni di anni fa (p.es., Chakrabarti et al., 2012; Near et al., 2013).

Non sono noti fossili di oxudercini.
La massima ricchezza in specie e grado di endemismo sono presenti nell'associazione divisionale Indo-Malese, mentre una sola specie (Periophthalmus barbarus) è distribuita lungo le coste dell’Africa occidentale (Murdy,1989). L'attuale distribuzione geografica ed il pattern pseudo-congruente della distribuzione di alcune specie, fra Africa orientale ed Indonesia (Polgar et al., 2014) suggeriscono che il gruppo ebbe origine nella Tetide orientale, e che abbia raggiunto l'attuale hotspot di biodiversità nel Sudest Asia in seguito al meccanismo biogeografico noto come 'Go East', insieme a diversi altri gruppi marini di acque basse (Renema et al., 2008).

Durante il Miocene (23.5-5.3 milioni di anni fa), la distribuzione di queste specie era probabilmente limitata all’interno della fascia sub-tropicale, in seguito ad un raffreddamento globale generalizzato. Fra 9 e 16 milioni di anni fa il 'passaggio tetideo' fra Oceano Atlantico ed Oceano Indiano venne chiuso in seguito alle ripetute crisi di salinità del nascente Mar Mediterraneo, causate dalla collisione dei continenti africano ed eurasiatico (p.es., Harzauser et al., 2007). Come tutte le altre specie ittiche atlantiche ed indo-pacifiche, l’antenato africano di P. barbarus venne separato in maniera probabilmente definitiva dalle popolazioni indo-pacifiche.

Le ricostruzioni del pattern delle paleocorrenti attive durante tutto l’eocene e l’oligocene (53.0-23.5 milioni di anni fa) suggeriscono che l’antenato di P. barbarus potrebbe aver raggiunto il continente africano e le coste orientali del Nord e del Sud America in una o più fasi, se le larve planktoniche avessero trovato opportune condizioni ambientali (Stille et al., 1996; Ellison et al., 1999). Nessuna specie di oxudercini tuttavia, è nota nelle americhe.

Distribuzione attuale delle specie di oxudercini e limiti delle associazioni divisionali (linee rosse) basate sul massimo endemismo. I numeri indicano il numero totale delle specie di gobidi oxudercini.

Modificato da Murdy (1989), con il permesso dell’autore.
La linea verde indica la distribuzione delle foreste a mangrovia. Ridisegnato da UNEP-WCMC, 2005: Coral Reefs and Mangroves of the World

La presente distribuzione suggerisce l’esistenza di una stretta associazione fra le specie di oxudercini, ecosistemi a mangrovie e piane tidali fangose tropicali, cui a loro volta i mangrovieti sono spesso associati. E’ possibile che tale associazione si stabilì in una fase relativamente recente della storia evolutiva dei gobidi oxudercini.
I dati paleontologici mostrano che gli ecosistemi a mangrovie erano diffusi nel mare Tetide sin dal paleocene-eocene (60-35 milioni di anni fa: Ellison et al., 1999), circa in corrispondenza dei primi records fossili di pesci gobioidei.

Distribuzione dei generi di mangrovie moderne ed estinte basata sul record fossilifero, sovrapposta alle coeve posizioni delle masse continentali.
Ma= milioni di anni fa. Ridisegnato da Ellison et al., 1999, con il permesso del primo autore e dell'editore