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Ultimo aggiornamento: 17/04/2010


Nei saltafango l'escrezione, indipendentemente dal grado di terrestrialità (per es. nelle specie appartenenti ai generi Periophthalmus, Periophthalmodon e Boleophthalmus) avviene come nella maggior parte dei pesci attraverso le branchie, tramite eliminazione di composti ammoniacali e, in grado minore, di urea.
Di fatto, una tendenza verso l'ureotelia (un processo metabolico relativamente costoso, diffuso fra i sarcopterigi viventi - vedi anche Pesci fuor d'acqua), non è stata dimostrata in nessuna specie di gobide oxudercino (Gregory, 1977; Evans et al., 1999).

In generale, i saltafango sono molto resistenti all'accumulo di composti ammoniacali.
Peng et al. (1998) hanno misurato in Periophthalmodon schlosseri una tolleranza a concentrazioni ammoniacali di circa 450 μM NH3 per almeno 7 giorni: valori comparabili solo a quelli tollerati da Oreochromis alcalicus grahami (= Alcalotilapia grahami: un ciclide africano che vive in laghi alcalini, in acque con pH>9.5), sebbene a pH molto inferiori.
Gli stessi autori hanno osservato che Boleophthalmus boddaerti (= B. boddarti) può tollerare concentrazioni di circa 40 μM NH3, comparabili a quelle tollerate da Periophthalmus cantonensis (= P. modestus: Iwata, 1988), e a concentrazioni letali per un campione di diverse specie acquatiche di gobioidi d'acqua dolce, estuarini e di pozze tidali (circa 45 μM NH3 per 24h: Iwata, 1988).

Sia Pn. schlosseri che B. boddarti possono ridurre il tasso di proteolisi e del catabolismo degli aminoacidi, riducendo così il tasso di accumulo dei composti ammoniacali (Lim et al., 2001).

L'emersione e l'esposizione delle branchie all'aria riducono drasticamente la funzione escretoria, ed i saltafango adottano diverse strategie metaboliche per difendersi dalla tossicità dei composti ammoniacali fuori dall'acqua.


In condizioni di terrestrialità, Periophthalmodon schlosseri detossifica i composti ammoniacali accumulando alanina e al contempo producendo energia tramite il catabolismo parziale degli aminoacidi (aminazione e transaminazione). L'efficienza di questa via metabolica migliora con l’aumentare della durata del tempo di emersione (Ip et al., 2001, 2004a). Questo adattamento fisiologico permette a questa specie di essere molto attiva fuori dall’acqua, senza peraltro intaccare le riserve di glicogeno, che utilizza invece quando si sposta sott’acqua.

Tale strategia è probabilmente adottata anche da Periophthalmus modestus (Iwata et al., 1981; Iwata, 1988).

 
alanine


Effetti di tre minuti di esercizio nel muscolo di Periophthalmodon schlosseri dopo 24 ore di emersione;
barre bianche= concentrazione di glicogeno; barre tratteggiate= lattato; barre grigie= alanina; barre nere= composti ammoniacali; * dati significativamente differenti dalle condizioni di immersione ed assenza di esercizio (P<0.05).
Da Ip et al., 2001, con il permesso della Company of Biologists Ltd.



agonistic encounter


Confronto agonistico fra due maschi di Boleophthalmus boddarti.
(Foto: A. Kamiya 'Yamaneko', Can Gio, Vietnam, 2004 © umisuzume 2006) con il permesso dell’autore

Boleophthalmus boddarti, una specie più acquatica, consuma invece le riserve di glicogeno fuori dall'acqua, con conseguente riduzione della carica energetica. Questa specie non è quindi in grado di compiere sforzi intensi e prolungati in ambiente terrestre (Ip et al., 2001).



Specifici meccanismi sono necessari anche per far fronte alle brusche variazioni di pH tipiche degli habitat salmastri in cui i saltafango solitamente vivono, e dei volumi d'acqua fortemente inquinata e povera di ossigeno all’interno delle tane. In particolare, l’escrezione dei composti ammoniacali è inibita da condizioni alcaline.

E’ stata dimostrata in Pn. schlosseri la capacità di eliminare ioni ammonio (NH4+) attraverso le branchie contro forti gradienti di concentrazione, persino a pH 9.0 (Chew et al., 2003; Randall et al., 2004). Le membrane cellulari del tessuto cutaneo di questa specie hanno anche una bassa permeabilità ai composti ammoniacali, che diminuisce a concentrazioni ambientali crescenti di questi composti.

B. boddarti invece, è incapace di eliminare attivamente ioni NH4+, ma l’elevata tolleranza ai composti ammoniacali lo rende in grado di accumularli nei muscoli, fegato e plasma, ristabilendo così un gradiente chimico favorevole ed impedendo un’ulteriore diffusione passiva di ioni NH4+.

Pn. schlosseri non solo espelle attivamente ioni NH4+ in condizioni di elevate concentrazioni ambientali di composti ammoniacali, ma è anche in grado di espellere protoni (H+), riducendo il pH ambientale in piccoli volumi d'acqua (per es. all'interno delle tane), in questo modo riducendo la concentrazione di NH3 dell’acqua che circonda il corpo, ed impedendo il riflusso di NH3 attraverso le branchie (Ip et al., 2004b).

Questi adattamenti sono probabilmente cruciali per pesci che si rifugiano e depongono le uova in piccoli volumi di acqua alcalina e inquinata (Randall et al., 1999; Randall & Tsui, 2002; Chew et al., 2003; Ip et al., 2004a).



Boleophthalmus boddarti che si immerge in una piccola pozza dopo il lungo periodo di immersione in tana durante l’alta marea (oss. pers.): una tattica per scaricare i cataboliti accumulati?
Foto: G. Polgar, Kukup, Malaysia, 2006.




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